Внутри одной домации могут жить до пяти колоний разных видов
Ботаники выяснили, как некоторым видам сквамеллярий с островов Фиджи удается одновременно сотрудничать сразу с несколькими видами муравьев, которые снабжают их питательными веществами из отходов жизнедеятельности и остатков добычи. Оказалось, что в домациях — специализированных разрастаниях тканей — этих эпифитных растений есть несколько изолированных полостей с выходами наружу, в каждой из которых может поселиться отдельная муравьиная колония. Благодаря такому строению в одной домации порой соседствуют до пяти колоний, каждая из которых принадлежит к отдельному виду. Физическая изоляция полостей снижает вероятность конфликтов между симбиотическими колониями муравьев, говорится в статье, опубликованной в журнале Science.
Многие растения вступили во взаимовыгодное сотрудничество с муравьями — ботаники называют такие растения мирмекофитамиМирмекофиты предоставляют этим насекомым корм или убежища в полых разрастаниях тканей — домациях, а те взамен помогают своим хозяевам распространять семена. снабжают их питательными веществами, избавляют от конкурентов или защищают от травоядных.. К их числу относятся, в частности, сквамеллярии (Squamellaria) — эпифиты из семейства мареновых (Rubiaceae), распространенные на тропических островах в западной части Тихого океана. У всех двенадцати видов рода есть домации — достигающие размера футбольного мяча разрастания тканей с полостями внутри, в которых селятся симбиотические муравьи (на один экземпляр растения приходится по одной такой структуре). В обмен на убежище насекомые обеспечивают растение-хозяина азотом и фосфором, оставляя в домациях собственные экскременты, остатки добычи и принесенные извне частицы растений и почвы. Примитивные виды сквамеллярий формируют факультативные мутуалистические отношения с разными видами муравьев. Однако шестьS. grayi, S. huxleyana, S. imberbis, S. major, S. thekii и S. wilsonii. более эволюционно продвинутых видов с Фиджи являются облигатными мирмекофитами и сотрудничают исключительно с муравьями Philidris nagasau, которые не только удобряют растения, внутри которых живут, но и разводят их, высаживая семена в трещины в коре деревьев и защищая проростки от травоядных (и помимо места для колонии получают от сквамеллярий дополнительную награду — нектар).
Команда ботаников под руководством Гийома Хомицки (Guillaume Chomicki) из Даремского университета на протяжении десяти лет изучала сквамеллярии на трех островах архипелага Фиджи. Они подтвердили, что шесть эволюционно продвинутых видов этих растений вступают в симбиоз только с муравьями P. nagasau. Напротив, в домациях трех неспециализированных видов сквамеллярий с Фиджи исследователи находили муравьев 18 видов. При этом в одной домации могли одновременно располагаться до пяти колоний, каждая из которых принадлежала отдельному виду этих насекомых. В частности, колонии нескольких видов были обнаружены у примерно 20 процентов экземпляров S. wilkinsonii и у 37 процентов экземпляров S. tenuiflora.
Исследователи проверили, все ли муравьи из домаций неспециализированных сквамеллярий являются мутуалистами — или же среди них есть случайные поселенцы. Для этого они провели эксперимент. В ходе него муравьям разных видов, живущим в домациях S. tenuiflora, скармливали глицин, помеченный изотопом азота 15N. Через 15 дней авторы оценили концентрацию этого изотопа в тканях сквамеллярий из экспериментальной группы. Если она была выше, чем в контрольной группе, в которой муравьям давали обычный глицин, это доказывало, что растения получают питательные вещества из отходов жизнедеятельности насекомых, а значит, последние являются мутуалистами. Выяснилось, что по крайней мере 10Camponotus polynesicus, C. sadinus, Lordomyrma desupra, Nylanderia vaga, Pheidole wilsonii, P. vatu, Pyramica trauma, Tapinoma minutum, Technomyrmex vitiensis и Tetramorium insolens. видов муравьев действительно находятся в мутуалистических отношениях с неспециализированными сквамелляриями. Кроме того, в ходе дополнительной серии экспериментов авторы продемонстрировалиНа этом этапе исследователи провели три эксперимента. В ходе первого из них авторы протестировали растения, населенные всего одним видом муравьев, Camponotus polynesicus. Насекомым в течение трех дней скармливали 15N-глицин, после чего измерили содержание 15N в разных частях домации. В полостях, населенных муравьями, концентрация этого изотопа оказалась выше, чем в необитаемых. Таким образом, обогащение сквамеллярий питательными веществами из отходов симбионтов можно отследить на локальном уровне. Затем авторы повторили опыт, однако на этот раз использовали растения, одновременно населенные двумя видами муравьев: C. polynesicus и C. sadinus. По прошествии пяти дней в полостях домаций, где жили представители одного из этих видов, концентрация 15N была выше, чем в необитаемых полостях или листьях. Третий эксперимент по дизайну повторял второй, но длился 15 дней. По его итогам повышенная концентрация 15N была выявлена во всех тканях сквамеллярий; таким образом, к этому сроку изотоп успел распространиться по всему растению. Это указывает, что сквамеллярии активно используют питательные вещества, предоставляемые разными видами муравьев, одновременно живущими в их домациях., что эти растения извлекают выгоду — в виде питательных веществ — из соседства нескольких видов муравьев в их домациях.
Муравьи, как правило, территориальны и агрессивны, поэтому способность нескольких их видов сосуществовать внутри одной домации показалась Хомицки и его соавторам необычной. Чтобы понять, как эти насекомые уживаются между собой, исследователи с помощью компьютерной томографии и трехмерного моделирования проанализировали строение домаций всех девяти фиджийских видов сквамеллярий. Оказалось, что у шести специализированных видов, которые сотрудничают только с муравьями P. nagasau, внутри этих структур находятся по две полости: небольшая с одним входным отверстием и крупная с многочисленными входными отверстиями. В то же время у неспециализированных видов внутри каждой домации есть по несколько несвязанных друг с другом полостей, открывающихся наружу входными отверстиями. В обоих случаях полости в домациях формируются растениями самостоятельно, а не выгрызаются муравьями.
Исследователи предположили, что наличие нескольких несвязанных полостей в домациях неспециализированных сквамеллярий ограничивает физический контакт между населяющими их муравьиными колониями, в том числе принадлежащими к разным видам. В результате риск конфликтов между ними значительно снижается. Чтобы проверить, верна ли эта гипотеза, авторы провели эксперимент. Они взяли шесть экземпляров S. tenuiflora, в каждом из которых на протяжении долгого времени соседствовали по два вида муравьев: в трех случаях это были Camponotus polynesicus и C. sadinus, а в трех других — C. sadinus и Pheidole wilsonii. В ходе опытов ученые ножом разрушали стенки, разделяющие полости домаций, чтобы позволить муравьям из разных колоний контактировать между собой. Во всех случаях это немедленно приводило к жестоким межвидовым конфликтам. в которых погибало значительное количество рабочих особей. Таким образом, наличие нескольких изолированных полостей в домациях действительно сдерживает конфликты между разными видами симбионтов.
На следующем этапе Хомицки и его коллеги более подробно изучили взаимоотношения девяти видов муравьев, состоящих в мутуалистических отношениях с неспециализированными сквамелляриями. Сначала они провели 56 парных тестов, в ходе каждого из которых 10 рабочих особей одного вида помещали в полость, занятую колонией другого вида. Более чем в половине случаев хозяева проявляли агрессию к чужакам. Такое поведение было отмечено для шести видов муравьев из девяти. Затем исследователи проверили, достаточно ли пространственного разделения колоний, чтобы избежать конфликтов между муравьями. Для этого были проведены 28 парных тестов. В ходе каждого из них авторы располагали колонии двух разных видов муравьев на расстоянии друг от друга, а между ними размещали пищу для этих насекомых — сахарный сироп. Почти все протестированные виды, за исключением инвазивного желтого сумасшедшего муравья (Anoplolepis gracilipes) (который сотрудничает со сквамелляриями крайне редко), мирно кормились сиропом рядом друг с другом. Это свидетельствует, что муравьи разных видов могут избегать конфликтов, если их колонии разделены, как в домациях сквамеллярий, а места кормления — нет.
Результаты исследования демонстрируют, что неспециализированные сквамеллярии выработали эффективный механизм, который позволяет им сотрудничать с целым рядом видов муравьев и не допускать конфликтов между ними. В результате они получают доступ к большему количеству питательных веществ. Тем не менее более эволюционно продвинутые представители рода отказались от этого механизма в пользу отношений с единственным видом муравьев — P. nagasau. Вероятно, этот переход связан с тем, что P. nagasau начали выращивать сквамеллярии из семян и благодаря этому вытеснили конкурентов из симбиоза с растениями-хозяевами.
Ранее зоологи описали каскадный эффект, к которому привело появление на равнинах Восточной Африки инвазивных большеголовых муравьев (Pheidole megacephala). Эти насекомые убивают местных муравьев из рода Crematogaster, которые защищают серполопастные акации (Acacia drepanolobium) от слонов и других крупных травоядных. В результате деревья остаются без защиты и их плотность снижается. В таких условиях львам труднее охотиться на зебр из засады — поэтому они переключились на буйволов.