«Почему мы помним. Как раскрыть способность памяти удерживать важное»

Наша память — не просто архив прошлого, а инструмент выживания. Именно поэтому воспоминания о прошлом зачастую неточны, а о чем-то лучше забыть насовсем. В книге «Почему мы помним. Как раскрыть способность памяти удерживать важное» (издательство «Corpus»), переведенной на русский язык Анной Петровой, нейробиолог Чаран Ранганат рассказывает, почему сила нашей памяти заключается в ее несовершенстве. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом о том, на какие области мозга опираются различные виды памяти.

Коды памяти

Гиппокамп изучают, пожалуй, больше всех прочих областей мозга. Для многих нейробиологов он синонимичен памяти — в частности, благодаря исследованию нейропсихолога-новатора Бренды Милнер. В 1957 году она опубликовала статьюМилнер тогда училась в аспирантуре Университета Макгилла в Монреале, ее научными руководителями были Дональд Хебб, который стал легендой в нейронауке, и блестящий нейрохирург Уайлдер Пенфилд (дополнительную информацию о работе Милнер в этот период можно найти в Xia 2006). Пенфилд практиковал хирургическое лечение эпилепсии, отсекая часть височной доли в одном полушарии, тем самым удаляя область, вызывающую приступы. Милнер впервые наблюдала дефицит памяти у пациентов с удалением височных долей в своей работе с Пенфилдом (Penfield, Milner 1958). Когда они сообщили о своих наблюдениях на конференции, с Пенфилдом связался нейрохирург Уильям Сковилл, который описал свой сходный опыт. Для лечения ряда психиатрических и неврологических расстройств Сковилл разработал радикальную процедуру, отсекая височные доли в обоих полушариях мозга. Он также попробовал это на Генри Молисоне, пытаясь излечить его тяжелую эпилепсию. Сковилл пригласил Милнер изучить его пациентов, включая Г. М., у которого была тяжелая амнезия (Scoville, Milner 1957). Теперь мы знаем, что односторонние удаления височных долей, какие делал Пенфилд, на самом деле могут улучшить память, если удастся верно определить ту сторону мозга, которая вызывает приступы. У пациентов, у которых возникли проблемы с памятью, была удалена неповрежденная ткань. Процедура Сковилла всегда ухудшала память пациентов, потому что систематически уничтожала как зону приступов, так и ткань на другой стороне мозга, на которую пациент опирался. Это как снять спущенную шину — и заодно целую с другой стороны автомобиля. Больше информации о замечательной жизни Г. М. и его влиянии на науку о памяти можно найти в книге Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H. M., мемуарах 2013 года покойной Сьюзен Коркин, которая много лет работала с мистером Молисоном., в которой познакомила мир с пациентом Г. М. — имя его не раскрывали, и он прославился в научной литературе именно под своими инициалами. Теперь мы знаем, что его звали Генри Молисон; молодой человек страдал от тяжелых припадков более десятка лет, он не мог найти работу и жить нормальной жизнью. Когда ему было около тридцати, он согласился на радикальную экспериментальную операцию: ему удалили около пяти сантиметров тканиБольшинство нейробиологов ошибочно приписывают плотную амнезию Г. М. повреждению гиппокампа, но на самом деле Г. М. потерял только передние две трети гиппокампа, в то время как задняя треть была сохранена. Он получил массивное повреждение серого и белого вещества неокортекса (Corkin et al. 1997, Annese et al. 2014), и тяжесть нарушений его памяти была, скорее всего, обусловлена именно этим. с левой и правой сторон гиппокампа, а также окружающую ткань неокортекса в височных долях. Операцию провел нейрохирург Уильям Сковилл. После нее симптомы эпилепсии у Г. М. смягчились, но также у него проявилась сильная амнезия. Расстройство памяти у Г. М. было столь серьезным, что если бы вы заговорили с ним и вышли из комнаты меньше чем на минуту, то по вашем возвращении он бы уже не помнил никакого разговора. Статья Милнер, в которой образование новых воспоминаний однозначно связывалось с гиппокампом, прогремела по всему миру, вдохновив целое поколение ученых начать разбираться в том, как и почему эта крошечная зона человеческого мозга позволяет нам возвращать к жизни прошлое. Вклад Милнер в науку о памяти был столь значителен, что спустя несколько лет после публикации исследования о Г. М. легендарный российский нейропсихолог Александр Лурия отправил ей запискуRoth H., Sommer B. W. Interview with Brenda Milner, Ph.D., Sc.D. American Academy of Neurology Oral History Project, December 2, 2011.: «Память была спящей красавицей мозга, и теперь она пробудилась».

После эпохальной публикации Милнер вопрос, которым задавалась нейробиология, заключался уже не в том, участвует ли гиппокамп в процессах памяти, а в том, как именно он это делает. Дальнейшие исследования показали, что Г. М. и другие пациенты с тяжелой амнезией (возникшей от разных причин — например, герпетического энцефалита или корсаковского синдрома) имели одинаковые затруднения с тем, чтобы вспоминать недавние события и заучивать новые факты. Некоторые ученые делали из этого вывод о том, что гиппокамп служит универсальным носителем памятиЭту точку зрения наиболее убедительно сформулировал Ларри Сквайр: он утверждал, что гиппокамп необходим для «декларативной памяти», которая включает как новое семантическое обучение, так и эпизодическую память (см. обзор в Squire, Zola 1998). Я в целом согласен с представлением о том, что наличие гиппокампа позволяет человеку использовать эпизодическую память, чтобы быстрее заучивать новые факты. В этом, в общем, состоит довод McClelland et al. 1995, описанный ранее. Однако, как я объясню позже, периринальная кора может быть основой получения новых семантических знаний. и что по крайней мере в отношении гиппокампа тульвинговское разделение на эпизодическую и семантическую память не имеет значения.

Вывод был преждевременным. Из исходной статьи Бренды Милнер было ясно, что у Г. М. был поврежден не только гиппокамп, но и другие области мозга. С появлением технологии МРТ стало очевидно, что это было преуменьшением. Сковилл удалил у Г. М. примерно треть височных долей, а попутно разворотил заметный кусок белого вещества, который в нормальных условиях позволяет множеству других неповрежденных областей мозга сообщаться друг с другом. В результате мы не можем говорить о том, какие функции памяти у Г. М. базировались конкретно на гиппокампе, а какие — на всех прочих областях мозга, затронутых операцией. Чтобы ответить на этот вопрос, придется изучать память у людей, нарушения мозга у которых были намного более локальны и ограничивались гиппокампом.

Именно этим занялась в 1997 году доктор Фаране Варга-ХадемВарга-Хадем была не первым исследователем амнестических пациентов с повреждениями, ограниченными (более или менее) гиппокампом, но ее отчет (Vargha-Khadem et al. 1997) уникален тем, что фокусируется на амнезии развития. История с Варга-Хадем, Джоном и Энделем Тульвингом описана в Vargha-Khadem, Cacucci 2021. Squire, Zola 1998 утверждали, что Джон и другие люди с амнезией развития могли получать новые семантические знания, потому что у них до некоторой степени сохранилась эпизодическая память, но при этом все еще непонятно, каким образом люди с такой глубокой амнезией все же могли заучивать факты намного быстрее, чем взрослые с повреждением гиппокампа. Они явно опирались на пластичность неокортекса. Squire, Zola 1998 также утверждали, что эпизодическая и семантическая память различаются уровнем зависимости от префронтальной коры, но данные, собранные с момента публикации их статьи, привели к общему консенсусу, согласно которому префронтальная кора критически важна для контролируемого извлечения как семантических, так и эпизодических воспоминаний. Есть некоторые основания полагать, что части медиальной префронтальной коры вносят вклад в субъективный, от первого лица, опыт мысленного путешествия во времени, но существуют неопровержимые доказательства того, что контекстно-зависимая составляющая эпизодической памяти полагается на гиппокамп, а не на префронтальную кору (см. обзор в Ranganath 2024)., нейропсихолог из Университетского колледжа Лондона, — и обнаружила, что Эндель Тульвинг был прав, проводя различия между эпизодической и семантической памятью. Фаране изучала подростков и молодых людей с амнезией развития — этот термин она придумала для описания людей, страдающих от нарушений памяти в раннем возрасте. Увы, это встречается чаще, чем можно подумать, и причины могут быть самые разнообразные: недоношенность, диабетическая гипогликемия, несчастные случаи с утоплением, нехватка кислорода в мозге при родах, когда пуповина обвивается вокруг шеи младенца. Во всех этих случаях первым в мозге страдает гиппокамп. В передовой работе 1997 года Фаране описала три случая людей, у которых в раннем детстве пострадал именно гиппокамп. Основываясь на данных о Г. М., можно предположить, что эти дети росли с задержками в развитии и не могли приобретать знания, необходимые, чтобы ориентироваться в мире. На самом же деле, хоть у них и присутствовала заметная амнезия на события, они могли приобретать новые семантические знания в школе, хоть и учились, вероятно, медленнее сверстников с исправным гиппокампом.

В том же году Фаране пригласила в Лондон группу ученых, в числе которых был и Эндель Тульвинг, и предложила им встретиться с одним из фигурантов статьи — подростком по имени Джон, которому диагностировали амнезию развития в 11 лет. Несмотря на амнезию, Джон продемонстрировал недюжинные познания в истории, с легкостью приводя факты вроде «В период Первой мировой войны Британская империя занимала примерно треть суши нашей планеты». Позже ученые повели Джона обедать, а Эндель Тульвинг задержался, чтобы составить тест на память, которым огорошил Джона по его возвращении. Вопросы Тульвинга выявили, что Джон практически ничего не помнил о том, что происходило за обедом, какой дорогой они шли в ресторан и что видели по пути. Как заметил Тульвинг, расхождения между семантической и эпизодической памятью Джона были так велики, что «он не был похож ни на какого другого пациента, когда-либо описанного в науке». 

Исследования на таких пациентах, как Джон, недвусмысленно показали, что эпизодическая память опирается на гиппокамп. С тех пор картину дополнили данные фМРТ, посредством которых можно увидеть, как работает гиппокамп в неповрежденном мозге. Значительный прогресс в этой области наметился, когда стала доступна новая технология фМРТ, позволяющая наблюдать активность мозга в то время, как человек обращается к конкретным воспоминаниям — например, о поездке в Париж. Это позволяет уже не только наблюдать, как подсвечиваются активные области мозга, но и отслеживать сигналы от конкретных событий и таким образом понять, что делает каждое воспоминание уникальным.

Работает это следующим образом: на фМРТ гиппокампа человека, выполняющего задания на память, видно, что в каждый конкретный момент одни пиксели ярче, другие — темнее. Их узор все время слегка меняется: конкретный пиксель может подсветиться или угаснуть. Раньше эти перемены считалиДжим Хэксби и его коллеги из NIMH провели одно из первых исследований в поисках полезной информации в паттернах активности на фМРТ (Haxby et al. 2001). Шон Полин и Кен Норман с коллегами из Принстона применили эту идею в новаторском исследовании, где использовали машинное обучение, чтобы извлекать информацию из паттернов вокселей (это называется «многовоксельный анализ паттернов», или MVPA) и декодировать контекст, по которому люди восстанавливали информацию из памяти (Polyn et al. 2005). Взглянув на данные, полученные моим студентом Люком Дженкинсом, Кен Норман предложил нам с Люком попробовать другой подход: репрезентативный анализ сходства (RSA; Kriegeskorte et al. 2008) — это и есть метод «кода памяти», который я описываю здесь. RSA, по-моему, более интересен, чем техники декодирования на основе машинного обучения, поскольку дает больше информации о том, связаны ли воспоминания о похожих людях, вещах или контекстах с похожими паттернами активности мозга. В 2010 году Гуй Сюэ и Расс Полдрак из Стэнфорда одновременно с нашей лабораторией опубликовали первые два исследования, использующие RSA для изучения эпизодической памяти (Xue et al. 2010, Jenkins, Ranganath 2010). «шумом» МРТ-аппарата, но теперь стало ясно, что там есть и значимая информация. В 2009 году мы обедали с другом, Кеном Норманом, который сейчас руководит факультетом психологии в Принстоне, — он убедил меня повнимательнее вглядеться в эти узоры активности мозга. Тогда я задумался: что, если каждый раз, как мы обращаемся к воспоминанию о конкретном событии, этому событию соответствует уникальная схема активности мозга? Что, если каждый узор из ярких и темных пикселей подобен QR-коду, который можно отсканировать телефоном, и каждая уникальная конфигурация укажет на конкретное воспоминание? Если это так, то при помощи МРТ можно считывать «коды памяти», которые сообщат нам, как воспоминания располагаются в разных областях мозгаСм. обзор того, как это работает, в Dimsdale-Zucker, Ranganath 2018..

Например, если бы я лег в МРТ-сканер и стал бы вспоминать, как мой брат Рави играл со своей собакой на недавнем семейном пикнике в парке, а затем вспомнил бы, как мы с ним встретились несколько лет назад, когда он выгуливал собаку по грязному тротуару своего района Сан-Франциско, — может быть, мы обнаружили бы сходные коды памяти для каждого из этих воспоминаний. Именно это мы обнаружили в экспериментахВ этом разделе я описываю не одно конкретное исследование. Пример, который я привожу, призван представить в упрощенной форме результаты большого количества исследований, которые мы провели с 2010 по 2020 год (Jenkins, Ranganath 2010, Hannula et al. 2013, Hsieh et al. 2014, Ritchey et al. 2015, Libby et al. 2014, 2019, Wang et al. 2016, Dimsdale-Zucker et al. 2018, 2022). Техники RSA для исследования памяти развивала настоящая звездная команда, в составе которой были Халле Димсдейл-Цукер, Люк Дженкинс, Лора Либби и Фрэнк Се (тогда они были студентами в моей лаборатории), и Морин Ритчи (в то время постдок, а ныне успешный преподаватель в Бостонском колледже)., глядя на области неокортекса, в которых, предположительно, хранятся обобщенные факты: объект «Рави» и объект «его собака Зигги» присутствовали при событии. А вот в гиппокампе коды памяти для этих двух событий выглядели совершенно по-разному. Зато, когда мы смотрели на гиппокамп человека, вспоминающего два эпизода одного и того же события — например, я вспоминал встречу с Рави на пикнике в парке и свою жену Николь на том же пикнике, — коды памяти выглядели очень похоже.

Эти данные помогли разгадать тайну мысленных путешествий во времени при помощи гиппокампа. Клеточные ансамбли, которые позволяют нам запоминать определенные элементы события: лицо Рави, вкус бутербродов на пикнике, лай его собаки — располагаются в разных областях мозга, которые обычно не общаются друг с другом. Единственное, что между ними общего, — они активировались примерно в одно и то же время. Гиппокамп же связан со многими из этих областей, и его задача — хранить отсылки к тем ансамблям, которые активируются одновременно. Если бы позже я снова посетил тот парк, мой гиппокамп помог бы заново активировать все эти клеточные ансамбли и заново пережить встречу с Рави. Гиппокамп позволяет нам «индексировать» воспоминания о событияхЗдесь я ссылаюсь на теорию индексирования гиппокампа (Teyler, DiScenna 1986, Teyler, Rudy 2007) и теорию когнитивного картирования (обобщенную в O’Keefe, Nadel 1979). не согласно тому, что произошло, а согласно тому, где и когда оно произошло.

У такого способа формирования воспоминаний есть занятное побочное преимущество. Гиппокамп выстраивает воспоминания по контекстуЭтот вывод называется эффектом временной смежности (Healey et al. 2019), и ряд исследований использовали этот эффект, чтобы показать, как гиппокамп организует эпизодические воспоминания в соответствии со временным и пространственным контекстом. Например, авторы Miller et al. 2013 фактически записывали активность клеток в гиппокампе у пациентов с эпилепсией, пока те перемещались в среде виртуальной реальности. Позже, когда пациенты вспоминали события из виртуальной реальности, у них активировались те же клетки, что в местах, где происходили эти события. См. также Umbach et al. 2020 и Yoo et al. 2021. Сходные данные из фМРТ-исследований см. в Deuker et al. 2016 и Nielson et al. 2015., а потому, если вспомнить что-то одно, проще будет вспоминать и о других событиях, произошедших примерно в то же время в том же месте, получая более полную картину. Если вспомнить, как мы на пикнике резали арбуз, вспомнится и то, что было дальше — например, игры в волейбол и фрисби. Гиппокамп способен «катать» нас вперед-назад во времени, и для этого даже не понадобится расшатанный «Делореан».

Подробнее читайте:
Ранганат, Чаран. Почему мы помним. Как раскрыть способность памяти удерживать важное / Чаран Ранганат ; Перевод с англ. Анны Петровой — М.: Corpus, 2025. — 320 с.