Так они привлекают пчел-хозяев
Ученые из Германии обнаружили новый способ мимикрии у паразитического жука майки обыкновенной. Чтобы привлечь пчелу, в гнезде которой личинки будут расти и питаться, они выделяют монотерпеноиды, имитируя цветочные ароматы. С помощью транскриптомного анализа ученые выяснили, что личинки синтезируют эти вещества самостоятельно, с помощью ферментов цитохрома P450. Исследование опубликовано в Proceedings of the National Academy of Sciences.
Большинство видов жуков-нарывников (Meloidae) паразитируют на одиночных пчелах, строящих гнезда на земле. Подвижные личинки поджидают пчелу в траве, а когда она окажется рядом — прикрепляются к ней, и пчела доставляет их в гнездо. Там они съедают пчелиное яйцо и запасы пищи, а затем, вырастая, выбираются из гнезда. Чтобы привлекать пчел, разные виды используют различные техники. Например, личинки Meloe franciscanus выделяют вещества, идентичные феромонам самок пчел Habropoda spp., чтобы привлечь самцов. Личинки другого вида, Meloe strigulosus, поджидают опылителей на цветках. Чтобы прикрепиться к подходящему хозяину, они могут выбирать определенные цветки, а также отцепляться от опылителя, когда он перемещается на другой цветок, а не летит в гнездо. Личинки майки обыкновенной (Meloe proscarabaeus) паразитируют на нескольких видах одиночных пчел. Они сидят кучкой в траве и не выбирают хозяина, а прикрепляются к тому, кто пролетает мимо. Механизм привлечения у этого вида сих пор был не известен.
Ученые из Института химической экологии Общества Макса Планка и Йенского университета Фридриха Шиллера во главе с Сарой О’Коннор (Sarah O'Connor) и Тобиасом Кёльнером (Tobias Köllner) решили разобраться, как личинки Meloe proscarabaeus привлекают будущих хозяев. Они собрали жуков ранней весной и содержали их в лаборатории, пока те не отложили яйца. После того как личинки вылупились, их поместили в небольшой стеклянный флакон и собрали летучие вещества, которые они выделяют, на сорбирующий материал. Затем с помощью газовой хроматографии и масс-спектрометрии ученые выявили сложный профиль летучих соединений. Это были углеводороды, аналогичные тем, что описаны у личинок M. franciscanus, а также монотерпеноиды — вещества, определяющие аромат многих растений и цветов, к примеру, ивы (Salix spp.), барбариса (Berberis vulgaris) и сливы (Prunus spp.). В общей сложности ученые насчитали 17 структурно различных монотерпеноидов — в частности, разные формы линалоола и сиреневого альдегида. Анализ показал, что личинки майки обыкновенной выделяют исключительно (S)-энантиомер линалоола и ряд его производных.
Эксперименты показали, что живые личинки, выделяющие эти соединения, привлекают самок пчел Andrena vaga, в гнездах которых они паразитируют. Также они привлекали самцов и самок рыжих осмий Osmia bicornis, которые считаются неподходящими хозяевами для личинок майки, поскольку гнездятся не на земле, а в полостях древесины, камней и так далее. И самцов, и самок осмий также привлекала синтетическая смесь производных (S)-линалоола, тогда как на смесь (R)-линалоола реагировали только самцы. Смесь производных (S)-линалоола привлекала и самок одиночных пчел Colletes similis, а еще земляных шмелей (Bombus terrestris) и медоносных пчел (Apis mellifera). Таким образом, как и следовало ожидать, ароматические соединения, выделяемые личинками, не действовали избирательно — на них реагировали разные опылители.
В полевых экспериментах смесь монотерпеноидов привлекала пчел Andrena vaga, хозяев личинок майки, а еще — клептопаразитическую пчелу-кукушку (Nomada sp.), которая паразитирует на них. Углеводороды, которые личинки тоже синтезировали, не привлекали пчел ни в лаборатории, ни в поле. Смесь монотерпеноидов привлекала и самих личинок майки и способствовала их агрегации. Вероятно, первоначально личинки этих жуков находили цветы по этим сигналам, а затем стали выделять запах сами и собираться в группы, отчего перестали так сильно зависеть от настоящих цветов.
Поскольку личинки не питаются после вылупления, ароматические соединения, которые они выделяют, не могут поступать из пищи. Анализ ароматических профилей взрослых самок не выявил в них монотерпеноидов, а яйца выделяли только небольшие количества (S)-линалоола. Авторы предположили, что личинки синтезируют монотерпеноиды самостоятельно. Анализ экспрессии генов выявил у личинок повышенное количество транскриптов 15 генов семейства P450 — фермента, который участвует в окислении линалоола у растений, а у животных — в детоксикации ядов или переработке гормонов, а иногда — в синтезе новых молекул. У взрослых самок экспрессия этих генов была гораздо менее активной. Также у личинок нашли ген редуктазы редуктазы (MpRed), без которого P450 не работают.
Эти гены ученые экспрессировали в дрожжах Saccharomyces cerevisiae и добавили в среду (S)-линалоола. Два гена — CYP347BT1 и CYP345BZ1 — превращали линалоол в эпоксид линалоола, который распадался на оксиды и 8-гидроксилиналоол, из которого получатся сиреневый альдегид и сиреневый спирт. Контрольные дрожжи, которые не экспрессировали эти гены, не синтезировали никакие монотерпеноиды. Все производные, которые выделяли дрожжи, имели (S)-конфигурацию, что еще раз доказывало, что они синтезируются из исходного (S)-линалоола внутри организма личинок. Сам путь синтеза линалоола еще предстоит выяснить.
Таким образом, авторы впервые продемонстрировали, что паразитические личинки майки обыкновенной синтезируют сложный букет растительных монотерпеноидов с одной и той же конфигурацией, чтобы пахнуть как растения. Это позволяет им привлекать потенциальных хозяев — пчел, а также собираться вместе. Для пчел крайне важно реагировать на запах цветов, и потому авторы называют обнаруженный механизм эволюционной ловушкой. Ученые предполагают, что описанная ими мимикрия позволила майке обыкновенной занять новые экологические ниши: они вылупляются ранней весной, когда цветов еще мало, поскольку могут позволить себе не зависеть от цветения.
Ранее мы писали о том, что другой вид нарывников, майки-францисканки (Meloe franciscanus) из двух изолированных популяций в штате Орегон и пустыне Мохаве научились синтезировать разные феромоны, привлекающие разные виды пчел-хозяев.