Геномы родственников злаков раскрыли происхождение их метаболических инноваций

Секвенирование и качественная сборка геномов ближайших родственников злаков позволили проследить за их эволюционной историей и определить время появления их ключевых черт. Исследователи связали возникновение цитозольного синтеза крахмала в эндосперме с древней полногеномной дупликацией, а появление дополнительного пути синтеза лигнина — с более ранней дупликацией отдельного гена. Работа опубликована в журнале Science.

Злаки — это не только важнейшие сельскохозяйственные культуры, но и одна из наиболее эволюционно успешных и многочисленных групп растений. К приспособлениям, позволившим им получить такое распространение, часто относят особенности синтеза крахмала в семенах, а заодно дополнительный путь синтеза лигнина. Эти метаболические особенности формировались в предковой линии злаков и их ближайших родственников более ста миллионов лет назад, однако последовательность лежащих в их основе геномных изменений оставалась неясной. Во многом это обусловлено отсутствием качественных геномных данных для их ближайших родственников, сравнение с которыми дало бы необходимую детализацию.

Ученые под руководством Джеймса Х. Либенс-Мака (James H. Leebens-Mack) из Университета Джорджии и Хироши А. Маэды (Hiroshi A. Maeda) из Висконсинского университета в Мадисоне решили заполнить этот пробел. Они получили четыре новые сборки геномов: двух представителей сестринской злакам линии — Joinvillea и Ecdeiocolea, более дальнего родственника Typha и базального злака Pharus. Сравнение этих и уже собранных ранее геномов растений позволило уточнить момент, когда злаки научились синтезировать крахмал в цитозоле запасающей ткани семян. В это внесла значительный вклад дупликация всего генома, произошедшая по данным исследователей после разделения злаков с их сестринскими кладами, к которым относятся Joinvillea и Ecdeiocolea. Специфичная для злаков метаболическая инновация позволила им увеличить уровень крахмала в запасающей ткани семян (и сделать их такими привлекательными в плане питательности для древних людей).

При этом возможность использовать альтернативный субстрат для производства лигнина появилась до разделения этих групп, у общего предка которых произошла дупликация гена PAL. Авторы установили, что одна копия после тандемной дупликации приобрела дополнительную функцию (PTAL), а затем экспериментально показали, что две конкретные аминокислотные замены достаточны для превращения PAL в функциональный PTAL. Эксперименты по направленному мутагенезу показали, что промежуточные варианты с одной заменой теряют в сродстве к старому субстрату, но еще имеют умеренную активность в отношении нового. Таким образом, приобретение новой активности происходило ценой снижения эффективности старой, однако сохранение исходной копии PAL позволяло такой промежуточный вариант не потерять и создать условия для длительных «экспериментов» с дубликатом. В итоге приобретение им новой активности после накопления обеих замен позволило злакам и их ближайшим родственникам использовать оба субстрата для синтеза лигнина.

Кроме того, авторы проследили за эволюцией ключевого фермента синтеза жирных кислот и показали, что его характерная для злаков форма возникла после дупликации гена еще у общего предка злаков и их сестринских групп, к которым принадлежат Joinvillea и Ecdeiocolea. В целом работа показывает, что характерные метаболические особенности злаков складывались поэтапно — за счет как полногеномных, так и локальных дупликаций, причем некоторые из них появились еще до возникновения самого семейства злаков.

Дупликация генов и целых геномов не раз становилась источником новых метаболических возможностей у растений. Ранее мы рассказывали, как секвенирование генома опийного мака позволило восстановить историю возникновения пути синтеза морфина и связать ключевые этапы его эволюции с древними геномными перестройками.